“Hutan itu indah, lebat, tinggi,” tulis Robert Frost. Saya ingat iambik ini setiap kali saya mulai berjalan di sepanjang jalan setapak di hutan yang terletak tidak jauh dari rumah saya. Jejak ini dinamai Frost, yang menghabiskan beberapa tahun di bagian Massachusetts ini mengajar anak laki-laki memakai blazer dengan kancing kuningan dari Amherst College. Apakah penyair berjalan di antara pohon-pohon tertentu ini? Hal ini mungkin terjadi, meski kemudian, seabad yang lalu, mereka masih muda. Bagaimanapun, jika dia berhenti di dekat hutan ini, itu tidak akan lama, karena "mereka menungguku hari ini tepat waktu, dan jalannya jauh sebelum tidur."
Saat saya berjalan di Frost Trail, hal itu membawa saya ke halaman rumput yang biasa-biasa saja di daerah berhutan di Barat Laut, terjepit di antara jalan raya, rumah dan tempat pembuangan sampah kota. Dia tidak gemuk atau tinggi, dan perasaan dekat dengan orang-orang tidak pernah hilang. Itu bukan hutan perawan, tetapi cukup berhutan tidak hanya untuk mengingat syair penyair populer, tetapi juga untuk mengajukan pertanyaan sulit tentang pohon dan hutan - pertanyaan yang telah membuat saya khawatir selama bertahun-tahun. Mengapa pepohonan begitu tinggi? Mengapa mereka tidak bertambah tinggi? Mengapa daunnya memiliki bentuk dan ukuran yang begitu beragam? Mengapa pohon (dalam arti digunakan dalam teori grafik) dan bukan struktur lain? Dan ada satu pertanyaan lagi yang ingin saya bahas hari ini:
Pertanyaan hari ini: mengapa di hutan campuran spesies pohon tetap bercampur?
Bergerak di sepanjang jejak Frost, saya melakukan sensus singkat, memperbaiki hemlock Kanada, maple gula dan setidaknya tiga jenis oak (merah, putih dan rawa), beech dan birch, hazel ovate, pinus Weymouth dan dua pohon lagi yang tidak dapat saya identifikasi bahkan dengan dengan bantuan dari pemandu Peterson dan iNaturalist . Hutan yang paling dekat dengan rumah saya didominasi oleh hemlock Kanada, tetapi spesies berdaun lebar lebih umum ditemukan di lereng bukit beberapa mil jauhnya dari jalan setapak. Foto di bawah ini menunjukkan celah (disebut Notch oleh penduduk setempat) di antara dua puncak Pegunungan Holyoke di selatan Amherst. Saya mengambil gambar ini pada 15 Oktober tahun lalu, saat warna musim gugur memudahkan untuk mengidentifikasi keanekaragaman spesies.
Hutan semacam itu menutupi sebagian besar bagian timur Amerika Serikat. Spesies pohon bervariasi menurut garis lintang dan ketinggian, tetapi di mana pun di kanopi hutan biasanya terdapat delapan hingga sepuluh spesies. Daerah terisolasi individu bahkan lebih kaya; di beberapa lembah di Appalachian selatan, yang disebut hutan teluk, terdapat hingga 25 spesies kanopi. Dan hutan hujan tropis dihuni oleh seratus atau bahkan dua ratus spesies pohon tinggi.
Dari sudut pandang teori ekologi, keanekaragaman ini membingungkan. Seseorang dapat berasumsi bahwa dalam lingkungan mana pun satu spesies akan beradaptasi sedikit lebih baik, dan oleh karena itu akan menggantikan semua spesies lainnya, mendominasi lanskap.
Prinsip ini pertama kali dijelaskan oleh Garrett Hardin. Rumusan matematisnya mungkin dibuat oleh Vito Volterra.
Para ahli lingkungan menyebut gagasan ini sebagai prinsip kompetisi crowding out. Ini menyatakan bahwa dua atau lebih spesies yang bersaing untuk sumber daya yang sama tidak dapat hidup berdampingan secara permanen di habitat yang sama. Seiring waktu, semua kecuali satu pesaing akan punah secara lokal. Tampaknya pepohonan di tajuk hutan bersaing memperebutkan sumber daya yang sama - sinar matahari, CO 2 , air, unsur hara mineral yang berbeda, sehingga keberadaan hutan campuran perlu dijelaskan.
Berikut adalah demo kecil dari preemption kompetitif. Dua jenis pohon - sebut saja zaitun dan jeruk - berbagi satu bagian hutan, area persegi yang dapat menampung 625 pohon.
Kode sumber untuk enam simulasi komputer dari artikel ini tersedia di GitHub.
Awalnya, setiap titik secara acak diberi pohon dari satu jenis atau lainnya. Dengan mengklik tombol Start (atau menyentuh sederet pohon), Anda memulai siklus kematian dan pembaruan. Pada setiap tahap waktu, satu pohon dipilih, sepenuhnya acak dan terlepas dari jenisnya, dan jatuh di bawah kapak. Kemudian pohon lain dipilih sebagai induk penggantinya, sehingga menentukan penampilannya. Namun, pilihan ini tidak sepenuhnya acak, ini memiliki bias. Salah satu spesies beradaptasi lebih baik dengan lingkungan, menggunakan sumber daya yang tersedia secara lebih efisien, dan oleh karena itu memiliki peluang lebih besar untuk berkembang biak dan menempatkan keturunannya di tempat bebas. Ada penggeser "bias kebugaran" di panel kontrol di bawah deretan pohon; saat bergeser ke kiri, dia lebih suka jeruk, ke kanan, zaitun.
Hasil percobaan ini seharusnya tidak mengejutkan Anda. Dua spesies memainkan permainan zero-sum: wilayah mana pun yang ditangkap buah zaitun, jeruk harus menghilang darinya, dan sebaliknya. Poin demi poin, tampilan yang lebih bugar menangkap segalanya. Jika keuntungannya sangat kecil, maka prosesnya bisa memakan waktu lama, namun pada akhirnya organisme yang kurang efisien itu selalu musnah. (Bagaimana jika kedua spesies benar-benar sama? Saya akan kembali ke pertanyaan ini sebentar lagi, tetapi untuk sekarang anggap saja itu tidak pernah terjadi. Dan saya dengan cerdik telah memodifikasi simulasi sehingga Anda tidak dapat menyetel offset menjadi nol.)
Preemption kompetitif tidak melarang siapa pun.hidup berdampingan. Katakanlah pohon zaitun dan jeruk menggunakan dua nutrisi mineral dari tanah - misalnya, zat besi dan kalsium. Misalkan kedua elemen ini kekurangan pasokan, dan ketersediaannya membatasi pertumbuhan populasi pohon. Jika buah zaitun lebih baik dalam menyerap zat besi dan jeruk lebih efisien dalam menyerap kalsium, maka keduanya dapat menciptakan sistem di mana keduanya dapat bertahan hidup.
Dalam model ini, tidak ada spesies yang punah. Dengan pengaturan slider standar, ketika zat besi dan kalsium berada dalam rasio yang sama dalam medium, pohon zaitun dan jeruk juga mempertahankan rata-rata jumlah spesies yang kira-kira sama. Fluktuasi acak mendorong mereka menjauh dari titik ekuilibrium ini, tetapi tidak terlalu jauh dan tidak untuk waktu yang lama. Populasi menjadi stabil karena umpan balik negatif. Jika variasi yang tidak disengaja meningkatkan proporsi pohon zaitun, maka masing-masing pohon ini menerima proporsi yang lebih kecil dari zat besi yang tersedia, sehingga mengurangi potensi pertumbuhan lebih lanjut dalam populasi spesies tersebut. Pohon jeruk tidak terlalu terpengaruh oleh kekurangan zat besi, dan oleh karena itu populasinya kembali ke nilai aslinya. Tetapi jika kemudian pohon jeruk melebihi mereka,mereka akan dibatasi oleh penggunaan suplai kalsium yang terbatas secara berlebihan.
Dengan menggerakkan slider ke kiri atau kanan, kita mengubah keseimbangan besi dan kalsium dalam medium. Rasio 60:40 yang mendukung besi akan menggeser keseimbangan antara dua spesies pohon, memungkinkan buah zaitun menempati lebih banyak lahan. Namun selama rasio sumber daya tidak terlalu tinggi, spesies minoritas tidak terancam punah. Dua jenis pohon menganut prinsip "hidup dan biarkan yang lain hidup".
Dalam terminologi ekologi, spesies pohon zaitun dan jeruk telah lolos dari aturan perpindahan kompetitif karena mereka menempati ceruk (peran) yang terpisah dalam ekosistem. Mereka adalah profesional yang lebih menyukai sumber daya yang berbeda. Relung tidak harus benar-benar terpisah. Dalam simulasi yang ditunjukkan di atas, mereka sebagian tumpang tindih: bersama dengan zat besi, zaitun juga membutuhkan kalsium, tetapi hanya 25%; pohon jeruk memiliki persyaratan yang berlawanan.
Akankah kesenjangan dalam hukum penindasan kompetitif ini memungkinkan lebih dari dua spesies untuk hidup? Ya: N spesies yang bersaing dapat hidup berdampingan jika ada setidaknya N sumber daya independen atau aspek alam yang membatasi pertumbuhannya, dan jika setiap spesies memiliki faktor pembatasnya sendiri. Setiap orang pasti punya spesialisasi.
Prinsip membagi ekosistem menjadi banyak ceruk adalah praktik yang mapan di bidang biologi. Beginilah cara Darwin menjelaskan keragaman kutilang di Kepulauan Galapagos, di mana lusinan spesies berbeda dalam habitat (tanah, semak, pohon) atau makanan (serangga, biji-bijian, dan kacang-kacangan dengan ukuran berbeda). Pohon hutan dapat diatur dengan cara yang sama, dengan lingkungan mikro yang berbeda untuk menyesuaikan dengan spesies yang berbeda. Proses menciptakan komunitas yang begitu beragam disebut pembentukan relung ekologis.
Diferensiasi relung tertentu terlihat jelas di antara pepohonan hutan. Misalnya, pohon getah dan willow lebih menyukai tanah yang lembab. Namun, di hutan terdekat, saya tidak dapat menemukan perbedaan sistematis di wilayah yang dijajah oleh maple, oak, pohon hazel dan pohon lainnya. Mereka sering bertetangga dekat di sebidang tanah dengan kecuraman dan ketinggian yang sama, tumbuh di tanah yang menurut saya sama. Mungkin saya belum belajar mengenali seluk-beluk pertumbuhan pohon ini.
Pembentukan relung ekologis sangat mengejutkan di daerah tropis, di mana dibutuhkan ratusan atau lebih sumber daya pembatas individu. Setiap spesies pohon bertanggung jawab atas monopoli kecilnya sendiri, mengklaim hak atas beberapa faktor lingkungan yang sama sekali tidak relevan bagi orang lain. Pada saat yang sama, semua pohon bersaing sengit untuk mendapatkan sumber daya yang paling penting, yaitu sinar matahari dan air. Setiap pohon berusaha menempati kekosongan di kanopi hutan dengan akses langsung ke langit, di mana ia dapat menyebarkan daunnya dan menyerap foton setiap hari. Mengingat pentingnya eksistensial untuk memenangkan persaingan memperebutkan cahaya, tampaknya aneh untuk mengasosiasikan keanekaragaman komunitas hutan dengan perjuangan untuk sumber daya lain yang kurang penting.
Dalam penciptaan relung ekologis, setiap spesies memenangkan persaingan kecilnya sendiri; teori lain menghilangkan pertanyaan persaingan dengan mengasumsikan bahwa pohon tidak mencoba melewati spesies lain. Mereka hanya bergerak secara acak. Menurut konsep ini, yang disebut penyimpangan netral ekologis, semua pohon beradaptasi dengan baik dengan lingkungan alaminya, dan banyaknya spesies yang muncul di tempat tertentu dan kapan saja merupakan masalah kemungkinan. Situs tersebut dapat ditempati oleh pohon ek, tetapi maple atau birch dapat tumbuh subur di sana. Seleksi alam tidak ada yang bisa diambil. Ketika pohon mati dan pohon lain tumbuh menggantikannya, alam tidak mempedulikan kemunculan pohon pengganti.
Ide ini membawa kita kembali ke pertanyaan yang saya ikuti di atas: Apa yang terjadi jika dua spesies yang bersaing memiliki kesesuaian yang persis sama? Jawabannya akan sama untuk dua dan sepuluh spesies, jadi demi keragaman visual, kita akan melihat komunitas yang lebih luas.
Jika Anda menjalankan simulasi dan menunggu dengan sabar hingga selesai, Anda akan melihat deretan pohon monokrom. Saya tidak dapat menebak apa satu-satunya warna yang akan tersisa di layar Anda, atau, dengan kata lain, jenis apa yang akan mengambil alih seluruh hutan, tetapi saya tahu bahwa hanya akan ada satu jenis. Sembilan lainnya akan mati. Dalam kasus ini, hasil seperti itu dapat dianggap setidaknya tidak terduga. Sebelumnya kami menemukan bahwa jika suatu spesies memiliki keunggulan paling kecil dibandingkan tetangganya, maka ia akan menangkap seluruh sistem. Sekarang kita melihat bahwa bahkan keuntungan tidak diperlukan. Bahkan ketika semua pemain benar-benar setara, salah satu dari mereka akan menjadi raja gunung, dan yang lainnya akan dihancurkan. Kejam, bukan?
Berikut adalah grafik dari satu rangkaian program yang menunjukkan jumlah anggota setiap spesies sebagai fungsi waktu:
Pada awalnya, semua 10 spesies diwakili oleh jumlah yang kira-kira sama, dikelompokkan di samping jumlah rata-rata 625 / 10... Setelah memulai program, kisi mulai dengan cepat dan berulang kali berubah warna. Namun, dalam 70.000 langkah waktu pertama, semua kecuali tiga spesies menghilang. Tiga spesies yang bertahan hidup bergiliran memimpin penyebaran warna kontras di seluruh jajaran. Kemudian, setelah sekitar 250.000 langkah, spesies yang diwakili oleh garis hijau terang ini berkurang menjadi nol populasi, atau punah. Tahap terakhir dari pertarungan satu lawan satu sangat tidak seimbang - spesies jeruk hampir mendominasi sepenuhnya, dan yang merah anggur menggelepar di dekat garis kepunahan, namun tarik menarik ini berlangsung 100.000 langkah lagi. (Setelah sistem mencapai status mono-view, tidak ada lagi yang bisa berubah, sehingga program menghentikan eksekusi.)
Hasil miring ini tidak dapat dijelaskan oleh bias tersembunyi apa pun dalam algoritme. Setiap saat dalam waktu untuk semua spesies, probabilitas untuk mendapatkan perwakilan baru dari spesies sepenuhnya sama dengan probabilitas kehilangan perwakilan. Mari kita berhenti sejenak untuk diyakinkan tentang fakta ini. Katakanlah formulirnyaX memiliki populasi x, yang harus berada dalam interval 0≤x≤625... Pohon yang dipilih secara acak akan menjadi spesiesX dengan probabilitas x/625; oleh karena itu, probabilitas bahwa pohon itu milik spesies lain haruslah(625-x)/625... X menerima satu perwakilan, jika itu adalah spesies pengganti, tetapi bukan spesies mangsa, kejadian seperti itu memiliki kemungkinan gabungan x(625-x)/625... Xkehilangan satu perwakilan jika dia adalah korban, tetapi bukan penggantinya, yang memiliki probabilitas yang sama.
Ini adalah permainan yang adil, tidak ada dadu curang. Namun demikian, seseorang memecahkan jackpot, dan pemain lainnya kehilangan segalanya setiap saat.
Kepunahan spontan keanekaragaman spesies di daerah simulasi ini sepenuhnya disebabkan oleh fluktuasi acak. Mari kita lihat populasinyax sebagai label yang secara acak mengembara di sepanjang segmen garis, dari salah satu ujungnya 0dan dari yang lain 625... Pada setiap langkah waktu, tanda digeser satu unit ke kanan dengan probabilitas yang sama(+1) atau kiri (-1); setelah mencapai salah satu ujung segmen, permainan berakhir. Fakta paling mendasar tentang pengembaraan ini adalah bahwa hal itu selalu berakhir. Berkeliaran tanpa batas di antara dua batas bukanlah tidak mungkin, tetapi memiliki kemungkinan0; tabrakan dengan satu atau dinding lain memiliki peluang1...
Berapa durasi yang diharapkan dari perjalanan acak seperti itu? Dalam kasus yang paling sederhana, dengan satu label, jumlah langkah yang diharapkan dimulai dari posisix, sama x(625-x)... Ekspresi ini memiliki nilai maksimum saat jalan kaki dimulai di tengah ruas garis; durasi maksimumnya sedikit lebih pendek100.000Langkah. Dalam simulasi hutan dengan sepuluh spesies, situasinya lebih sulit karena beberapa pengembaraan berkorelasi, atau lebih tepatnya anticorrelated: ketika satu tag melangkah ke kanan, yang lain harus pindah ke kiri. Eksperimen komputasi memberi tahu kami bahwa waktu median yang diperlukan sepuluh spesies untuk menyusut menjadi satu kira-kira320.000Langkah.
Dari model komputasi ini, sulit untuk melihat bagaimana pergeseran ekologi yang netral dapat menjadi penyelamat keanekaragaman hutan. Sebaliknya, tampaknya memastikan bahwa kita berakhir dengan monokultur - satu spesies memusnahkan yang lain. Tapi ini bukanlah akhir dari cerita.
Di sini orang tidak boleh melupakan skala waktu prosesnya. Dalam simulasi, waktu diukur dengan menghitung siklus kematian dan pergantian pohon di hutan. Saya tidak tahu persis bagaimana mengubahnya menjadi tahun kalender, tetapi saya dapat berasumsi bahwa 320.000 kematian dan peristiwa penggantian 625 pohon dapat memakan waktu 50.000 tahun atau lebih. Kami memiliki waktu yang sangat lama untuk kehidupan hutan di New England. Seluruh lanskap yang ada dibersihkan oleh Lapisan Es Laurentide hanya 20 ribu tahun yang lalu. Jika hutan lokal kehilangan pandangan pada laju penyimpangan acak, maka kita belum punya waktu untuk mencapai akhir permainan.
Masalahnya adalah pernyataan ini menyiratkan bahwa hutan awal beragam dan secara bertahap berkembang menuju monokultur, yang tidak didukung oleh pengamatan. Sebaliknya, keragaman tampaknya meningkat seiring waktu .... Hutan Cove di Tennessee, yang jauh lebih tua dari hutan New England, mengandung lebih banyak, bukan lebih sedikit spesies. Dan ekosistem hutan hujan tropis yang sangat beragam diyakini telah ada selama jutaan tahun.
Terlepas dari hambatan konseptual ini, banyak ahli ekologi yang secara aktif mendukung gagasan penyimpangan netral lingkungan. Contoh paling menonjol adalah buku Stephen Hubbell 2001 The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography . Aspek utama pembelaan Hubbell terhadap gagasan ini (jika saya memahaminya dengan benar) adalah bahwa 625 pohon bukan merupakan hutan, dan tentu saja tidak membentuk seluruh ekosistem planet ini.
Teori penyimpangan netral Hubbell terinspirasi oleh studi sebelumnya tentang biogeografi pulau, khususnya kolaborasi Robert MacArthur dan Edward Wilson pada 1960-an. Misalkan bagian kecil kita dari625pohon tumbuh di pulau yang terpisah dari benua. Sebagian besar, pulau berkembang dalam isolasi, tetapi dari waktu ke waktu burung itu membawa benih dari hutan yang jauh lebih besar di daratan utama. Kita dapat mensimulasikan kejadian langka ini dengan menambahkan imigrasi ke model penyimpangan netral. Pada demo di bawah ini, penggeser mengontrol tingkat imigrasi. Dengan nilai default1/100 setiap pohon keseratus yang datang untuk diganti diambil bukan dari hutan lokal, tetapi dari cagar alam yang stabil, di mana semuanya sepuluh spesies sama-sama cenderung dipilih.
Selama beberapa ribu siklus pertama, evolusi hutan berlangsung dengan cara yang hampir sama seperti dalam model dengan penyimpangan normal. Pertama, periode singkat kekacauan total, lalu gelombang bunga menyebar ke seluruh hutan, berubah menjadi merah muda, lalu merah anggur, lalu hijau cerah. Perbedaannya adalah bahwa tidak satu pun dari spesies ekspansif ini yang dapat menangkap seluruh massa. Seperti yang ditunjukkan pada grafik di bawah, mereka tidak pernah melebihi 50% dari total populasi, dan kemudian menghilang ke dalam bayang-bayang spesies lain. Belakangan, warna pohon lain mencoba menciptakan sebuah kerajaan, tetapi bernasib sama. (Karena proses ini tidak memiliki titik akhir yang jelas, simulasi berhenti setelah 500.000 siklus.)
Imigrasi, bahkan pada tingkat rendah, memberikan perubahan kualitatif dalam perilaku model dan nasib hutan. Perbedaan penting adalah kita tidak dapat lagi mengatakan bahwa kepunahan itu permanen. Spesies tersebut mungkin menghilang dari susunan dengan 625 pohon, tetapi cepat atau lambat akan diimpor kembali dari cagar permanen. Oleh karena itu, pertanyaannya bukanlah apakah spesies tersebut hidup atau punah, tetapi apakah itu ada atau tidak pada saat ini. Pada tingkat imigrasi1/100 jumlah rata-rata spesies yang ada kira-kira sama sembilan,6, yaitu, tidak satupun dari mereka menghilang untuk waktu yang lama.
Pada tingkat imigrasi yang lebih tinggi, 10 spesies tetap tercampur secara menyeluruh, dan tidak satupun dari mereka membuat kemajuan menuju dominasi dunia. Di sisi lain, mereka memiliki risiko kecil punah, meski bersifat sementara. Seret penggeser ke kiri, atur tingkat imigrasi ke1/sepuluhdan hutan akan berubah menjadi lampu yang berkelap-kelip secara acak. Tidak ada kepunahan pada grafik di bawah ini.
Jika Anda menyeret penggeser ke sisi lain, maka berkurangnya frekuensi imigrasi akan memungkinkan penyebaran spesies bergerak lebih jauh dari status kesetaraan. Pada grafik di mana imigran muncul di masing-masing1000Siklus ke-4, satu atau dua spesies mendominasi sebagian besar populasi; spesies lain seringkali berada di ambang kepunahan atau lebih , tetapi cepat atau lambat akan kembali. Jumlah rata-rata spesies hidup kira-kira sama dengan4,3, dan terkadang hanya tersisa dua spesies.
Dengan koefisien 1/10000dampak imigrasi hampir tidak terlihat. Seperti pada model non-imigrasi, satu spesies menutupi seluruh situs; dalam contoh di bawah ini butuh waktu sekitar400.000Langkah. Setelah itu, kejadian imigrasi yang jarang terjadi membuat lonjakan kecil pada kurva, tetapi spesies yang berbeda tidak akan dapat segera menggantikan pemenang.
Struktur sempit model ini memungkinkan untuk memahami bagaimana ikatan sporadis dan lemah antar komunitas dapat berdampak besar pada perkembangan mereka. Tapi pulau bersifat opsional dalam model ini. Pohon, yang dikenal dengan imobilitasnya, jarang memiliki hubungan jarak jauh, meskipun tidak dipisahkan oleh badan air. Hubbell merumuskan model pergeseran ekologis di mana banyak kawasan hutan kecil disusun menjadi sebuah komunitas metak hirarkis. Setiap lokasi merupakan pulau dan bagian dari reservoir keanekaragaman spesies yang lebih besar. Dengan memilih ukuran lokasi yang sesuai dan koefisien migrasi di antara mereka, adalah mungkin untuk menjaga keseimbangan banyak spesies. Hubbell juga memperhitungkan kemunculan spesies yang sama sekali baru, yang juga dilihat sebagai proses yang tidak disengaja atau seleksi netral.
Teori pembentukan relung ekologi dan pergeseran ekologi netral menimbulkan pertanyaan cermin di antara para skeptis. Dalam kasus pembentukan relung ekologis, kita melihat pada puluhan atau ratusan spesies pohon yang hidup berdampingan, dan mengajukan pertanyaan: "Bisakah masing-masing memiliki sumber daya pembatas yang unik?" Dalam kasus penyimpangan netral, kami bertanya: "Bisakah semua spesies ini memiliki kesesuaian yang persis sama?"
Hubbell menjawab pertanyaan terakhir dengan membalikkannya. Fakta bahwa kita mengamati koeksistensi menyiratkan kesetaraan:
« , , - , . , .. - , , . - , ».
Herbert Spencer memproklamasikan survival of the fittest. Kami memiliki konsekuensi wajar dengan motto ini: jika mereka semua bertahan, maka semua harus sama-sama beradaptasi.
Dan sekarang sesuatu yang sangat berbeda.
Teori lain tentang keanekaragaman hutan dikembangkan secara khusus sebagai jawaban atas pertanyaan yang paling sulit - teka-teki keanekaragaman pohon yang ekstrim di ekosistem tropis. Pada awal 1970-an, Joseph Heard Connell dan Daniel Hunt Jensen, ahli biologi lapangan yang bekerja secara independen di berbagai belahan dunia, mengemukakan gagasan yang sama hampir secara bersamaan. Mereka berhipotesis bahwa di hutan hujan tropis, pohon menggunakan jarak sosial sebagai tindakan perlindungan terhadap infestasi, dan ini merangsang keanekaragaman.
(Frasa "jarak sosial" tidak muncul dalam karya Connell dan Jensen yang ditulis lima puluh tahun yang lalu, tetapi hari ini saya tidak dapat menahan godaan untuk menggambarkan teori mereka dengan cara ini.)
Bertahan hidup di hutan hujan tropis tidaklah mudah. Pohon berada di bawah tekanan serangan yang sering dilakukan oleh kelompok perampok: predator, parasit, dan patogen. (Connell menyimpulkan semua penjahat ini di bawah judul "musuh.") Banyak musuh adalah spesialis, hanya menargetkan satu spesies pohon. Spesialisasi dapat dijelaskan dengan perpindahan kompetitif: setiap jenis pohon menjadi sumber daya unik yang mendukung satu jenis musuh.
Misalkan sebuah pohon diserang oleh populasi besar musuh khusus inang. Sekelompok penjahat menyerang tidak hanya pohon dewasa, tetapi juga semua keturunan pemiliknya, yang telah berakar di samping induknya. Karena pohon muda lebih rentan daripada pohon dewasa, seluruh kelompok akan dimusnahkan.
Kecambah yang lebih jauh dari induknya lebih mungkin untuk tetap tidak terdeteksi sampai mereka dewasa dan cukup tangguh untuk menahan serangan. Dengan kata lain, evolusi mungkin mendukung apel yang jatuh lebih jauh dari pohon apel. Jensen mengilustrasikan ide ini dengan model grafis yang mirip dengan yang ditunjukkan di atas. Dengan bertambahnya jarak dari induknya, kemungkinan munculnya benih dan perakaran menjadi berkurang (kurva merah) , tetapi kemungkinan tunas tersebut akan bertahan sampai dewasa menjadi lebih besar (kurva biru) . Probabilitas keseluruhan dari reproduksi yang berhasil adalah produk dari kedua faktor ini (kurva ungu) ; puncaknya berada di persimpangan kurva merah dan biru.
Teori Connell-Jensen memprediksikan bahwa pohon dari satu spesies akan tersebar luas di seluruh hutan, meninggalkan banyak ruang di antara mereka untuk pohon spesies lain, yang juga akan memiliki sebaran yang sama rata. Proses ini mengarah pada anticlustering: pohon dari spesies yang sama rata-rata lebih jauh satu sama lain daripada dalam struktur yang sepenuhnya acak. Pola ini diperhatikan oleh Alfred Russell Wallace pada tahun 1878 berdasarkan pengalamannya yang panjang di daerah tropis:
, . , , , - . , , . , .
Model buatan saya dari proses social distancing menerapkan aturan sederhana. Ketika sebuah pohon mati, ia tidak dapat digantikan oleh pohon lain dari spesies yang sama, dan penggantian ini tidak dapat cocok tampilannya dengan salah satu dari delapan tetangga terdekat yang mengelilingi ruang kosong tersebut. Oleh karena itu, setidaknya harus ada satu pohon lain di antara pohon dari spesies yang sama. Dengan kata lain, setiap pohon memiliki zona eksklusi di sekitarnya, di mana pohon lain dari spesies yang sama tidak dapat tumbuh.
Social distancing ternyata merupakan cara yang cukup efektif untuk menjaga keberagaman. Saat Anda menekan Mulai, model itu menjadi hidup dan mulai berkedip seperti panel depan komputer dari film Hollywood tahun 50-an. Kemudian itu terus berkedip, tidak ada lagi yang terjadi. Tidak ada gelombang penyebaran bunga ketika spesies yang berhasil mengambil alih wilayah, atau punah. Fluktuasi dalam ukuran populasi bahkan lebih kecil daripada yang terjadi pada distribusi spesies yang benar-benar acak dan merata dalam larik. Stabilitas ini terbukti dari grafik di bawah ini, yang menunjukkan sepuluh spesies yang bertahan mendekati rata-rata 62,5:
Ketika saya selesai menulis program ini dan menekan tombol untuk pertama kalinya, saya berharap untuk melihat kelangsungan hidup jangka pendek dari kesepuluh spesies tersebut.
Sketsa pensil memengaruhi ekspektasi saya. Saya memastikan bahwa hanya empat warna yang cukup untuk membuat pola di mana tidak ada dua pohon dengan warna yang sama, berdekatan satu sama lain secara horizontal, vertikal, atau pada kedua diagonal. Salah satu pola ini ditunjukkan di atas. Saya menduga bahwa protokol jarak sosial dapat menyebabkan model memadat menjadi keadaan kristal, dengan hilangnya spesies yang tidak berbaris dalam pola yang berulang. Saya salah. Meskipun empat memang merupakan jumlah warna minimum untuk kisi 2D jarak sosial, tidak ada dalam algoritme yang merangsang sistem untuk menemukan jumlah minimum.
Dengan memeriksa program yang sedang berjalan, saya dapat mengetahui apa yang membuat semua spesies dapat bertahan hidup. Ada proses umpan balik aktif yang memprioritaskan kelangkaan. Misalkan, pada saat ini, pohon oak memiliki frekuensi terendah dalam populasi umum. Akibatnya, pohon ek menjadi yang paling kecil kemungkinannya berada di zona eksklusi yang mengelilingi ruang kosong di hutan, yang pada gilirannya berarti bahwa pohon-pohon tersebut kemungkinan besar akan dipilih sebagai penggantinya. Selama pohon ek lebih jarang daripada rata-rata, populasinya cenderung meningkat. Secara simetris, lebih sulit bagi perwakilan spesies yang berlebihan untuk menemukan ruang kosong bagi keturunannya. Semua penyimpangan dari tingkat populasi rata-rata mengatur dirinya sendiri.
Konfigurasi awal dalam model ini benar-benar acak dan mengabaikan batasan yang mencegah pohon dari spesies yang sama untuk berdekatan. Biasanya ada sekitar 200 pelanggaran zona pengecualian dalam pola awal, tetapi semuanya dieliminasi dalam beberapa ribu langkah waktu pertama. Setelah itu, aturan diikuti dengan ketat. Perhatikan bahwa dengan sepuluh spesies dan zona pengecualian sembilan kursi, selalu ada setidaknya satu spesies yang dapat mengisi ruang kosong. Jika Anda mencoba bereksperimen dengan sembilan spesies atau kurang, beberapa ruang kosong harus tetap menjadi ruang kosong di hutan. Perlu juga disebutkan bahwa model tersebut menggunakan kondisi batas toroid: tepi kanan jala berdekatan dengan tepi kiri, dan bagian atas terhubung ke bawah. Ini memastikan bahwa semua tempat di grid memiliki tepat delapan tetangga.
Connell dan Jensen membayangkan zona eksklusi yang jauh lebih luas, dan karenanya memiliki daftar spesies yang lebih besar. Lebih banyak komputasi diperlukan untuk mengimplementasikan model seperti itu. Artikel terbaru oleh Tall Levy dan lain-lain menjelaskan simulasi seperti itu. Mereka menemukan bahwa jumlah spesies yang bertahan hidup dan distribusi spasial mereka tetap cukup stabil selama periode waktu yang lama (200 miliar peristiwa perubahan pohon).
Dapatkah mekanisme Connell-Jensen bekerja di hutan beriklim sedang? Seperti di daerah tropis, pohon di dataran tinggi memiliki musuh khusus, dan beberapa di antaranya terkenal jahat - pembawa penyakit elm Belanda dan kanker endothian dari kulit pohon kastanye yang dapat dimakan, ikan mas bertubuh sempit zamrud abu, ulat ngengat gipsi yang merusak dedaunan ek. Hemlock di dekat rumah saya bertahan dari serangan sengit kumbang hermes yang menghisap sari pohon. Artinya, kekuatan yang mendorong pertumbuhan keragaman dan anti-penggabungan menurut model Connell-Jensen juga ada di sini. Namun, struktur spasial yang diamati di hutan utara sedikit berbeda. Jarak sosial tidak bertahan di sini. Distribusi pohon biasanya sedikit seperti tumpukan, perwakilan dari satu spesies berkumpul di kebun kecil.
Diversifikasi yang dipicu oleh infeksi adalah ide yang menarik, tetapi seperti teori-teori lain yang disebutkan di atas, ia memiliki beberapa masalah yang masuk akal. Dalam kasus pembentukan relung ekologi, kita perlu menemukan sumber daya pembatas yang unik untuk setiap spesies. Dalam kasus penyimpangan netral, kita perlu memastikan bahwa pemilihan benar-benar netral dan memberikan kesesuaian yang sama pada pohon yang terlihat sangat berbeda. Dalam model Connell-Jensen, kita membutuhkan hama khusus untuk setiap spesies, yang cukup kuat untuk menekan semua pucuk yang berdekatan. Mungkinkah benar bahwa setiap pohon memiliki musuh bebuyutannya sendiri?
Ada juga alasan untuk meragukan stabilitas model, ketahanannya terhadap kehancuran. Misalkan spesies invasif muncul di hutan hujan - pohon baru di benua tanpa musuh di dekatnya. Lalu apa yang terjadi? Program yang ditunjukkan di bawah ini memberi kita jawabannya. Jalankan dan kemudian klik tombol Invade .
Anda dapat menekan Invade beberapa kali, karena spesies yang baru tiba bisa punah bahkan sebelum sempat mendapatkan pijakan. Juga perhatikan bahwa saya memperlambat simulasi ini karena itu akan selesai dalam sekejap.
Dengan tidak adanya musuh, penyerang dapat mengabaikan aturan jarak sosial, menempati setiap ruang kosong di hutan tanpa melihat tetangga. Setelah penyerang menduduki sebagian besar situs, aturan untuk menjaga jarak menjadi tidak terlalu memberatkan, tetapi sudah terlambat untuk spesies lain.
Pemikiran setengah serius lainnya tentang teori Connell-Jensen adalah bahwa dalam perang antara pepohonan dan musuh mereka, umat manusia pasti memilih satu pihak. Kami akan dengan senang hati memusnahkan semua serangga, jamur, dan hama pembunuh pohon lainnya jika kami tahu cara melakukannya. Setiap orang dengan senang hati akan membawa kembali elm dan chestnut, dan menyelamatkan hemlock timur sebelum terlambat. Mengenai masalah ini, saya berbagi keyakinan tentang kaum hippies yang memeluk pohon. Tetapi jika Connell dan Jensen benar, dan teori mereka berlaku untuk hutan beriklim sedang, maka membunuh semua musuh sebenarnya akan menyebabkan keruntuhan keanekaragaman pohon yang menghancurkan. Tanpa tekanan dari hama, pengucilan kompetitif akan mengambil alih, meninggalkan hutan dari spesies pohon yang sama di mana-mana.
Keragaman spesies di hutan sekarang sebanding dengan keanekaragaman teori dalam biologi. Dalam artikel tersebut, saya memeriksa tiga gagasan - pembentukan relung ekologis, penyimpangan netral dan jarak sosial; tampaknya dalam benak ahli ekologi mereka semua hidup berdampingan. Dan kenapa tidak? Masing-masing teori tersebut telah berhasil dalam arti mampu mengatasi penindasan persaingan. Selain itu, setiap teori membuat prediksi yang jelas. Dalam kasus pembentukan relung, setiap spesies harus memiliki sumber daya pembatas yang unik. Penyimpangan netral menghasilkan dinamika populasi yang tidak biasa, di mana spesies terus-menerus muncul dan menghilang, meskipun pada kenyataannya jumlah spesies tetap stabil. Anti-clustering spasial mengikuti jarak sosial.
Bagaimana kita memilih pemenang di antara teori-teori ini (dan mungkin yang lainnya)? Tradisi ilmiah mengatakan bahwa kata terakhir harus tetap bersama alam. Kita perlu melakukan eksperimen, atau setidaknya terjun ke lapangan dan melakukan observasi sistematis, lalu membandingkan hasil tersebut dengan prediksi teoretis.
Sudah ada beberapa uji eksperimental crowding out kompetitif. Misalnya, Thomas Park dan rekannya melakukan serangkaian eksperimen yang berlangsung selama sepuluh tahun dengan dua spesies kumbang tepung yang berkerabat dekat. Pada akhirnya, satu spesies atau yang lainnya selalu mendominasi. Pada tahun 1969, Francisco Ayala menulis tentang percobaan serupa dengan lalat buah, di mana ia mengamati hidup berdampingan dalam kondisi yang diyakini tidak memungkinkan. Karyanya memicu kontroversi, tetapi pada akhirnya hasilnya tidak mengarah pada pengabaian teori, tetapi untuk perbaikan deskripsi matematis tentang apa yang diterapkan represi.
Bukankah luar biasa melakukan eksperimen seperti itu dengan pohon? Sayangnya, mereka tidak mudah tumbuh secara in vitro. Dan melakukan penelitian pada banyak generasi organisme yang telah hidup lebih lama dari yang kita lakukan adalah tugas yang sulit. Dalam kasus kumbang tepung, Park memiliki waktu untuk mengamati lebih dari selusin tahun lebih dari 100 generasi. Dalam kasus pohon, percobaan serupa bisa memakan waktu 10.000 tahun. Tapi ahli biologi lapangan adalah orang yang banyak akal, dan saya yakin mereka akan menemukan sesuatu. Sementara itu, saya ingin menyampaikan beberapa patah kata lagi tentang pendekatan teoretis, matematis, dan komputasi untuk masalah ini.
Ekologi menjadi disiplin matematika yang serius pada tahun 1920-an, mengikuti karya Alfred James Lotka dan Vito Volterra. Untuk menjelaskan metodologi dan ide mereka, kita dapat mulai dengan fakta yang sudah dikenal: organisme mereproduksi dirinya sendiri, menyebabkan pertumbuhan populasi. Secara matematis, pengamatan ini berubah menjadi persamaan diferensial:
dxdt=αx,
yang menyatakan bahwa tingkat perubahan sesaat dalam populasi x sebanding dengan dirimu sendiri x- semakin banyak perwakilan spesies, semakin banyak dari mereka yang akan muncul. Konstanta proporsionalαdisebut tingkat reproduksi sendiri; koefisien ini diamati ketika tidak ada yang membatasi pertumbuhan populasi dan tidak mengganggunya. Persamaan memiliki solusi yang memberi kitax sebagai fungsi dari t:
x(t)=x0eαt,
Dimana x0- populasi asli. Ini adalah resep untuk pertumbuhan eksponensial tak terbatas (dengan asumsiαpositif). Di dunia yang terbatas, pertumbuhan seperti itu tidak dapat bertahan selamanya, tetapi hal ini seharusnya tidak membuat kita khawatir sekarang.
Mari kita perkenalkan jenis keduay, mematuhi hukum pertumbuhan yang sama, tetapi memiliki kecepatan reproduksinya sendiri β... Sekarang kita bisa bertanya-tanya apa yang terjadi jika kedua spesies berinteraksi dalam beberapa cara. Lotka dan Volterra (bekerja sendiri-sendiri) menjawabnya dengan persamaan berikut:
dxdt=αx+γxydydt=βy+δxy
Solusi dari sistem ini tidak sesederhana solusi untuk satu jenis pertumbuhan tanpa batas. Apa yang terjadi tergantung pada tanda dan nilai dari empat konstanta:α, β, γ dan δ... Dalam semua kasus, kami dapat mengambilα dan βsebagai positif, karena jika tidak, spesies tersebut akan punah. Ini menyisakan empat kombinasi untukγ dan δ, koefisien persilangan xy:
- (γ+,δ-): sistem predator-mangsa x Apakah predator; x mendapatkan keuntungan dan y menderita saat potongan xy besar (yaitu kedua spesies melimpah).
- (γ-,δ+): sistem "predator-mangsa", di mana y - predator.
- (γ+,δ+): sistem simbiosis atau mutualistik di mana keberadaan masing-masing spesies menguntungkan satu sama lain dan diri sendiri.
- (γ-,δ-): persaingan di mana setiap spesies memperlambat pertumbuhan spesies lainnya.
Kapanpun t keadaan sistem dari dua jenis dapat direpresentasikan sebagai titik di bidang x,y, yang koordinatnya merupakan level dari dua populasi. Untuk beberapa kombinasi parameterα, β, γ, δada titik keseimbangan yang stabil. Ketika sistem mencapai titik ini, itu tetap menjadi titik, dan kembali ke titik itu setelah sedikit fluktuasi. Ekuilibrium lainnya tidak stabil: penyimpangan sekecil apa pun dari titik ekuilibrium mengarah ke perubahan signifikan dalam tingkat populasi. Dan kasus yang sangat menarik tidak memiliki titik tetap; keadaan sistem menggambarkan loop tertutup di pesawatx,y, terus-menerus mengulangi seluruh siklus keadaan. Siklus ini sesuai dengan fluktuasi level kedua populasi. Fluktuasi serupa telah diamati di banyak sistem predator-mangsa. Faktanya, keingintahuan yang disebabkan oleh peningkatan dan penurunan populasi secara berkala di bulu Kanada dan perikanan Adriatik yang menginspirasi Lotka dan Volterra untuk mengatasi masalah ini.
Tahun 1960-an dan 70-an membawa penemuan baru. Studi persamaan yang sangat mirip dengan sistem Lotka-Volterra mengungkapkan fenomena "kekacauan deterministik", di mana sebuah titik yang mewakili keadaan sistem bergerak di sepanjang lintasan yang sangat kompleks, tetapi pengembaraan ini bukan kebetulan. Penemuan ini diikuti oleh debat hangat tentang kompleksitas dan stabilitas ekosistem. Dapatkah Anda menemukan kekacauan dalam populasi alami? Apakah komunitas dengan banyak spesies dan dengan banyak keterkaitan lebih atau kurang stabil daripada komunitas yang lebih sederhana?
Jika Anda melihatnya sebagai matematika abstrak, ada keindahan luar biasa dalam persamaan ini, tetapi terkadang membandingkan matematika dengan biologi itu sulit. Misalnya, ketika persamaan Lotka-Volterra diterapkan pada spesies yang bersaing memperebutkan sumber daya, sumber daya itu sendiri tidak terwakili dalam model. Struktur matematika menggambarkan sesuatu yang lebih mirip interaksi predator-predator - dua spesies yang saling memakan.
Bahkan organisme itu sendiri diwakili dalam model ini hanya dalam bentuk hantu. Persamaan diferensial didefinisikan pada himpunan bilangan real dan memberi kita tingkat atau kepadatan populasi, tetapi bukan tumbuhan atau hewan individu - objek terpisah yang kita hitung sebagai bilangan bulat. Pemilihan jenis angka tidak terlalu penting untuk ukuran populasi yang besar, tetapi menimbulkan keanehan ketika populasinya turun, katakanlah 0,001 - satu mili pohon. Menggunakan persamaan beda hingga daripada persamaan diferensial menghindari masalah ini, tetapi perhitungannya menjadi lebih membingungkan.
Masalah lainnya adalah persamaan tersebut sangat deterministik. Dengan data masukan yang sama, kita akan selalu mendapatkan hasil yang persis sama, bahkan dalam model yang kacau. Determinisme mengesampingkan kemungkinan pemodelan sesuatu seperti penyimpangan ekologis netral. Namun masalah inipun dapat diselesaikan dengan menggunakan persamaan diferensial stokastik yang mengandung sumber gangguan atau ketidakpastian. Dalam model jenis ini, tanggapannya bukanlah angka, tetapi distribusi probabilitas. Kami tidak mengenali populasinyax saat ini tdan kemungkinannya P.(x,t)dalam distribusi dengan mean dan varians yang ditentukan. Pendekatan lain, yang disebut Markov Chain Monte Carlo (MCMC), menggunakan sumber keacakan untuk mendapatkan sampel dari distribusi tersebut. Namun, metode MCMC membawa kita ke dunia komputasi, bukan model matematika.
Secara umum, teknik komputasi memungkinkan pemetaan langsung antara elemen model dan entitas model. Kita bisa "membuka tutupnya", melihat ke dalam dan menemukan pohon dan sumber daya, kelahiran dan kematian di sana. Objek komputasi semacam itu tidak terlalu fleksibel, tetapi diskrit dan selalu terbatas. Populasi bukanlah angka atau distribusi probabilitas, tetapi sekumpulan objek individu. Menurut saya model ini secara intelektual tidak terlalu menuntut. Dibutuhkan inspirasi dan intuisi untuk menciptakan persamaan diferensial yang menyampaikan dinamika suatu sistem biologis. Membuat program untuk mengimplementasikan beberapa elemen dasar kehidupan hutan - pohon mati, yang lain menggantikannya - jauh lebih mudah.
Enam model kecil yang termasuk dalam artikel ini terutama berfungsi sebagai visualisasi; untuk sebagian besar, biaya komputasi mereka adalah menggambar titik-titik berwarna di layar. Tetapi penerapan model yang lebih besar dan lebih ambisius sangat mungkin dilakukan, contohnya adalah karya Taal Levy dan rekan yang disebutkan di atas.
Namun, meskipun model komputasi lebih mudah dibuat, model tersebut bisa lebih sulit untuk ditafsirkan. Jika Anda menjalankan model sekali dan tampilan akan mati di dalamnyaX, lalu seberapa banyak informasi yang bisa Anda dapatkan dari ini? Tidak juga. Dalam proses berikutnya, mungkin ternyata ituX dan Yhidup bersama. Untuk menarik kesimpulan yang benar, Anda perlu mengumpulkan statistik pada sejumlah besar proses, yaitu, jawabannya sekali lagi dalam bentuk distribusi probabilitas.
Konkret dan kejelasan model Monte Carlo biasanya merupakan keunggulan, tetapi juga memiliki sisi gelap. Jika model persamaan diferensial dapat diterapkan pada populasi "besar", maka deskripsi yang tidak jelas seperti itu mungkin tidak dapat diterapkan dalam konteks komputasi. Nomornya perlu diberi nama, biarlah pilihan ini berubah-ubah. Ukuran model hutan saya (625 pohon) dipilih hanya untuk kenyamanan. Pada skala yang lebih besar, katakanlah100×100, kita perlu menunggu jutaan langkah waktu sebelum sesuatu yang menarik terjadi. Tentu saja, masalah yang sama muncul dengan eksperimen di laboratorium dan di lapangan.
Kedua jenis model tersebut selalu berisiko mengalami penyederhanaan yang berlebihan. Terkadang aspek penting dibuang dari model. Dalam kasus model hutan, saya merasa terganggu karena pohon tidak memiliki riwayat hidup. Satu pohon mati, dan pohon lainnya segera muncul menggantikannya, tumbuh dewasa. Selain itu, model tersebut tidak mencakup penyerbukan dan penyebaran benih, serta kejadian langka (badai dan kebakaran) yang dapat mengubah bentuk seluruh hutan. Apakah kita belajar lebih banyak jika semua aspek kehidupan hutan ini terjadi dalam persamaan atau algoritma? Mungkin, tapi di manakah garis yang dekat yang harus kita hentikan?
Kenalan saya dengan model dalam ekologi dimulai dengan buku John Maynard Smith Model dalam Ekologi, yang diterbitkan pada tahun 1974. Baru-baru ini saya membacanya ulang, belajar lebih banyak dari yang pertama kali. Maynard Smith menunjukkan perbedaan antara simulasi, yang berguna untuk menjawab pertanyaan tentang masalah atau situasi tertentu, dan model, yang berguna untuk menguji teori. Ia merekomendasikan hal berikut: "Simulasi yang baik harus berisi detail sebanyak mungkin, dan model yang baik harus berisi detail sesedikit mungkin."
Bacaan tambahan
Ayala, FJ 1969. Pembatalan eksperimental prinsip eksklusi kompetitif. Alam 224: 1076-1079.
Clark, James S. 2010. Individu dan variasi yang dibutuhkan untuk keanekaragaman spesies yang tinggi di pohon hutan. Sains 327: 1129-1132.
Connell, JH 1971. Tentang peran musuh alami dalam mencegah pengecualian kompetitif pada beberapa hewan laut dan di pohon hutan hujan. Dalam Dynamics of Populations , PJ Den Boer dan G. Gradwell, eds., Wageningen, hal. 298-312.
Gilpin, Michael E., dan Keith E. Justice. 1972. Reinterpretasi atas pembatalan prinsip eksklusi kompetitif. Alam 236: 273-301.
Hardin, Garrett. 1960. Prinsip pengecualian kompetitif.Sains 131 (3409): 1292-1297. (Kisah empat puluh tahun pertama ekologi. Seseorang perlu menjelaskan enam puluh tahun berikutnya.)
Hubbell, Stephen P. 2001. The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography . Princeton, NJ: Princeton University Press.
Hutchinson, GE 1959. Penghormatan kepada Santa Rosalia, atau mengapa ada begitu banyak jenis binatang? The American Naturalist 93: 145-159.
Janzen, Daniel H. 1970. Herbivora dan jumlah spesies pohon di hutan tropis. The American Naturalist 104 (940): 501-528.
Kricher, John. C. 1988. Panduan Lapangan untuk Hutan Timur, Amerika Utara. Seri Panduan Lapangan Peterson. Diilustrasikan oleh Gordon Morrison. Boston: Houghton Mifflin.
Levi, Taal, Michael Barfield, Shane Barrantes, Christopher Sullivan, Robert D. Holt, dan John Terborgh. 2019. Hutan tropis dapat mempertahankan hyperdiversity karena adanya musuh. Prosiding National Academy of Sciences of the USA 116 (2): 581–586.
Levin, Simon A. 1970. Keseimbangan dan stabilitas komunitas, dan perpanjangan dari prinsip pengecualian kompetitif. The American Naturalist , 104 (939): 413-423.
MacArthur, RH, dan EO Wilson. 1967. Teori Biogeografi Pulau. Monograf dalam Biologi Kependudukan. Princeton University Press, Princeton, NJ.
Mei, Robert M. 1973. Stabilitas kualitatif dalam ekosistem model. Ekologi , 54 (3): 638-641.
Maynard Smith, J.174.Model dalam Ekologi. Cambridge: Cambridge University Press.
Richards, Paul W. 1973. Hutan hujan tropis. Scientific American 229 (6): 58–67.
Schupp, Eugene W. 1992. Model Janzen-Connell untuk keanekaragaman pohon tropis: implikasi populasi dan pentingnya skala spasial. The American Naturalist 140 (3): 526-530.
Strobeck, Curtis. 1973. Persaingan spesies N. Ekologi , 54 (3): 650-654.
Tilman, David. 2004. Pengorbanan khusus, netralitas, dan struktur komunitas: Teori stokastik tentang persaingan sumber daya, invasi, dan pertemuan komunitas. Prosiding National Academy of Sciences of the USA 101 (30): 10854-10861.
Wallace, Alfred R. 1878. Alam Tropis, dan Esai Lainnya. London: Macmillan and Company.